Unfortunately, your shopping cart is empty:(
Пантера северных лесов (1)
Пантера северных лесов (1)
prehistoric-fauna.com
prehistoric-fauna.com
Product Code: 2951
Availability: In Stock
Price: $0.00
Ex Tax: $0.00
*
Image size:
the cost of the image depends on its size


Payment:
you may use several options to pay for the image, such as credit cards (Visa, MasterCard and Maestro) or Bank transfer (wire transfer)
 
   - OR -   

Пантера северных лесов (1)

2 reviews

Пантера северных лесов
Гипотетическая эволюционная история рода Lynx


I. Kazanov, R. Uchytel


Аннотация
Изначально рысь (Lynx) в систематике кошачьих находилась в подсемействе Felinae, объединяя кошек с набором морфологических характеристик, занимающих промежуточную позицию между категориями собственно Felis и специализированных крупноразмерных Puma. Впоследствии, при рассмотрении группы с неонтологической точки зрения, прогрессивные исследователи определяли для собственно рысей сперва подродовой, а потом и монофилетический статус отдельного рода, объединяющего современные и вымершие формы плиоцена и плейстоцена. В современных работах с учѐтом генетических исследований даже высказывается теория о сестринском положении рысей и пантерин.
Несмотря на сравнительную однородность современных видов рысей и морфологическую близость с фелинными кошками, палеонтологический материал свидетельствует, что филогенетическая ратификация этой группы подтверждает еѐ обособленный – как минимум - родовой статус, и продолжительную эволюционную историю, охватывающую несколько геологических эпох, целый ряд близкородственных видов и большинство зоогеографических областей. Предположительно, род Lynx имеет африканское происхождение, появившись в раннем или среднем плиоцене. Впоследствии он мигрировал в северное полушарие, породив несколько филогенетических линий. Целью данного эссе является рассмотрение таксономического статуса современных видов, распространения рода по Голарктическому региону и адаптации к различным биотопам, а также делается попытка проследить филетические отношения внутри группы, исследуя происхождение и эволюцию ископаемых форм.
1. Введение
Рыси интересуют человека издревле, способствуя появлению и укоренению мнений полумифического характера об их образе жизни. Начиная от обывательского заблуждения как о коварном и злобном хищнике, готовом при любой возможности напасть на охотника; так и в распространѐнном мнении даже среди зоологов, что рысь очень редка и обитает лишь в самых потаѐнных районах. Однако многолетние изучения демонстрируют, что данные утверждения могут быть очевидны лишь для определѐнных географических районов и, зачастую, верны только в зависимости от конкретной ситуации, в то время как истинная картина гораздо сложнее.
В первую очередь это касается того, что рысь не является сугубо лесным животным и еѐ распространение не ограничено одним природным биотопом. Ареал рода включает едва ли не все зоны, исключая лишь влажные тропические леса, равнинные степи и типичные тундры. Вопреки типичным представлениям, евразийская рысь обитает не только в таѐжных районах, а и в пустынно-степных пейзажах. Аридные редколесья - обычная среда обитания рыжей рыси, а иберийская рысь существует в специфических ландшафтах флористических сообществ средиземноморской растительности. Кроме того, рыси – немногие из представителей кошачьих, которые в эпоху эскалации антропоморфного влияния сохранили исторически сложившиеся области распространения. Таким образом, она принадлежит к числу хищников, обладающих самыми обширными ареалами. Ареал этого рода в Евразии исключает лишь Индостан, Индокитай, юго-восток Китая и крайний север азиатского материка. В Северной Америке она распространена от Аляски до
южной окраины Мексиканского нагорья. Также широкой географической изменчивости подвержены трофические характеристики этого рода. Несмотря на устоявшееся мнение о рыси как типичном «зайцееде», в одних экологических ситуациях она может питаться преимущественно мелкими животными (включая мышевидных грызунов), в других же условиях специализируется как охотник на копытных (косули, а также молодняк изюбря, лося и северного оленя). Остатки ископаемых кошек, близких к рысям, впервые описаны Крозье (Croizet) и Робертом (Robert), в 1828 году - ископаемые остатки были именованы соответственно как Felis issiodorensis и Felis brevirostris. Виды различались как размерно, так и длиной постклыковой диастемы – меньшей у Felis brevirostris. В 1859 году Бравард (Bravard) описывает фоссильные остатки рысеподобной кошки Felis leptorhina, впоследствии отнесѐнные Жерве (Gervais) к Felis bevirostris. Примерно в это же время из Италии описаны остатки Felis minima, а в 1897 году Фабрини (Fabrini) определил материал, описанный Крозье и Робертом, а также образец Felis minima, в один таксон, Felis issiodorensis.В 1957 году Вирету (Viret) ратифицирует отдельный вид европейской плиоценовой рыси плиоцена, F. issiodorensis; но в 1977 году, кроме этой виллафранксской формы, выделяет ещѐ одну
ископаемую форму, Felis (Lynx) pardinus spelaea, признанную близким родственником современной иберийской рыси. Тем не менее, Фиккарелли и Торре (Ficcarelli & Torre, 1977) высказали сомнение в данной гипотезе, указывая на бедность палеонтологической летописи и фрагментарность имеющихся находок, не позволяющих диагностировать таксоны на определѐнном уровне, именуя некоторый материал как Lynx gr. issiodorensis. Ископаемые остатки рысеподобных кошек довольно часто встречаются в плио-плейстоценовых местонахождениях Евразии, обозначая повсеместное присутствие группы в фаунистических списках (Lorfevre, 2009; Cipullo, 2010). Тем не менее, многие аспекты их эволюционной истории остаются неясными, в том числе и филогенетические отношения между таксонами (Kürten 1978; Boscaini, 2014). Это во многом зависит от отсутствия полного и хорошо сохранившегося ископаемого материала, стремительной филогенетической дивергенции современных видов в конце позднего плейстоцена (Johnson et al.,2004), степени их адаптации и вариабельности в морфометрических показателях.
Немаловажным фактором здесь являются затруднения в определении конкретных морфологических диагностических признаков (в том числе и в фоссильном материале) и спорные вопросы по таксономической атрибуции некоторых современных подвидов (Testu, 2006; Palombo et al., 2008). В настоящее время признаются четыре вида рыси: американская рыжая рысь (Lynx rufus), канадская рысь (Lynx canadensis), евразийская (Lynx Lynx) и иберийская (Lynx pardinus). Таксономическая атрибуция последнего вида обсуждалась на протяжении довольно длительного времени и в настоящее время большинство систематиков считают иберийскую рысь отдельным видом (Werdelin, 1981, 1990; García-Perea, 1992; García-Perea & Gisbert-Palacios, 1985), чей статус подтверждается молекулярным анализом (Beltrán et al., 1996). В различных работах наблюдаются деноминации видового названия - некоторые авторы используют именование Lynx pardina по оригинальному описанию таксона Темминка (Temminck, 1827) Felis pardina, другие полагают
именование Lynx мужским родом, Lynx pardinus (Wozencraft, 1989; Werdelin, 1990; García-Perea, 1992) и пр. Данное номенклатурное расхождение связано с неоднозначным именованием Lynx в античных текстах (в женском роде у Вергилия и мужском – у Горация), где впервые упоминается это животное. Согласно Международному кодексу номенклатуры в отношении рыси принято мужское имя. Экологические предпосылки эволюции рода Lynx Для того, чтобы представить хотя бы в общих чертах картину формирования биологического разнообразия группы рысеподобных кошек, стоит обратиться к их истории и роли в палеобиоценозах.
Длина тела рыси: 80-130 см и до 70 см в холке, вес палеарктических видов от 18 до 32 кг, неарктических: 4,5-17,3 кг. Туловище короткое и плотное, лапы крупные и высокие, хвост укороченный. Голова небольшая, округлая, на ушах кисточки, лицевая область, как у всех фелин, короткая, удлинѐнные волосы по бокам образуют «бакенбарды». Окрас рыси, от рыже-палевого до буро-дымчатого и даже голубоватых тонов с различно выраженной пятнистостью, зависит от района обитания. На брюхе волосы светлее, с редким крапом. Южные формы обычно более яркого окраса (Tumlison, 1987). Прежде всего группа рысеобразных кошек выделяется специализированным экстерьером
(высоконогость, компактность корпуса, округлѐнность головы, укорочение хвоста и др.), чьи адаптивные возможности характеризует широкий реестр освоенных биомов - от влажных лесов до пустынь и высокогорий. Это наземные хищники, использующие способность к древолазанию для спасения от конкурентов и, фактически, одна из немногих в целом тропических групп, освоивших северные широты. Особенно ярко это проявляется в приспособлении передвижения по снегу: площадь опорной поверхности лап позволяет снизить весовую нагрузку на субстрат приблизительно вдвое. Открытых мест рыси не избегают, однако предпочитают пересекать их по кратчайшему пути от укрытия к укрытию. В горах укрытия обеспечивает расчленѐнный рельеф со скалистыми ущельями и густой древесно-кустарниковой растительностью. Особенно интересна ситуация в области своеобразной центральноазиатской субальпики, где наблюдается инверсия биотопической избирательности вида, когда лесной таксон на значительной части своего ареала почти целиком изменяет базальной среде своего обитания. Однако стоит подчеркнуть, что горная местность вне зависимости от залесѐнности всегда предпочтительнее для рыси, чем равнинная.
Род рысей в настоящее время насчитывает четыре вида – по паре на каждом из двух арктических континентов, один из которых занимает более северные области, другой – южные. В то же время зоогеографические ситуации вовсе не симметричны. В Евразии обитают два представителя рода вида, один из которых, Lynx lynx, обладает обширнейшим ареалом, а второй, Lynx pardinus, распространѐн локально на Пиренейском полуострове. В Северной Америке также распространены два вида с сопоставимыми по площади ареалами. Lynx canadensis, канадская рысь, единственный из видов, ограниченный бореальными и гипоарктическими ландшафтами. В то же время местообитания рыжей рыси, Lynx rufus, чьи границы ареала расположены гораздо южнее, весьма разнообразны: от хвойно-широколиственных лесов до кустарниковых пустынь.

Одна из важнейших биологическах характеристик хищника - спектр его жертв. Характеристики охотничьей специализации у рыси также подвержены высокой географической изменчивости, что нашло отражение в стереотипном делении на два «типа питания»: «заячье» (констатировано для равнинных территорий таѐжной зоны) и со значительным участием копытных (горно-таѐжный тип). При всей широте охотничьего диапазона рысей в нѐм выделяется размерный оптимум добычи - животные среднего размера. В разных частях родового ареала их жертвами становятся разные виды зайцев. Недостаток данной добычи рысь может восполнять в значительной мере мелкими млекопитающими (мышевидными грызунами, белками, насекомоядными) и птицами, причѐм не только тетеревиными. Мелкие и среднего размера копытные также входят в рацион всех видов, однако значение этой добычи для каждого из них оказывается очень разным. Пятнистого оленя, марала и изюбря рысь добывает регулярно. Достоверны, хотя и редки, случаи успешных нападений на лосей-сеголеток. На Чукотке и Камчатке рыси охотятся на домашних северных оленей, что даѐт им до четверти потребляемой пищи; не исключительны случаи гибели от них и диких особей. Сверх того, отмечены успешные охоты на снежных баранов. И хотя по площади на пространстве распространения вида преобладает первый, «заячий», тип, свойственный главным образом равнинной тайге, варианты рациона второго типа, действительно, чаще выявляются в горных ландшафтах. Причѐм не только таѐжных или покрытых хвойно-широколиственными лесами (Карпаты, Западный Кавказ, Сихотэ-Алинь), а и даже малолесистых или почти безлесных (районы Тянь-Шаня, горные системы Монголии). Впрочем, подобный набор жертв отмечается и на равнинах (Беловежская Пуща), поэтому деление типов на «равнинный» (равнинно-таѐжный) и горно-таѐжный не совсем верно - корректнее иметь в виду северный и южный типы спектров жертв. Охотится рысь в сумерках, предпочитая скрадывать добычу. Подобравшись к жертве на расстояние около 10-15 метров, атакует несколькими прыжками (при неудачном нападении некоторое время преследуя в угон). Остатки добычи прикапывает снегом или землѐй. В качестве комменсалов выступают росомахи, волки и более мелкие хищники (соболь, колонок). Также известно, что рысь убивает конкурентных лисиц и куниц.
 

Биогеография и хронологические морфотипы представителей рода Lynx

Плиоцен (3,5 - 2,5 млн лет назад)
Африка
Наиболее древние остатки рысеподобной кошки приписываются фрагментарному материалу Lynx aff. issiodorensis из южной Африки (Langebaanweg), датируемому 4 млн лет назад: L 16055C - фрагмент левой ветви нижней челюсти с с, р3, р4 и m1; L 3199 - фрагмент правой ветви нижней челюсти с m1; L 15608 – правый нижний клык и L 15788 – левый р4.
  Образцы клыков соразмерны таковым у современной рыси, отличаясь от Caracal хорошо выраженной канавкой на щёчной поверхности и более заметным внутренне-передним килем. Четвёртый премоляр (р4) имеет заметный талонид, m1 – небольшие метаконид и талонид. Постклыковая диастема длинная; премоляры, в отличие от таковых у каракала, демонстрируют глубокий вырез между бугорками, почти достигающий цингулума (Hendey,1974).

Согласно Верделину (Werdelin, 1981), данный материал разделяет ряд характеристик, отличающихся от Caracal и сближающих с южноевропейской Lynx issiodorensis, будучи лишь меньше размерно; однако крупнее, чем Caracal.
  Палеоэкологические характеристики юго-западной Африки в начале плиоцена свидетельствуют о тёплом климате и лесистых тропических и субтропических районах  – обильные остатки гиеновых среди плотоядных млекопитающих и стервятников и ворон в составе орнитофауны Лангебаанвега позволяет предположить хорошую гидронасыщенность региона и присутствие  многочисленных стад копытных.

Reviews (2)
Write a review:
Your Name:
Your Review:
Rating:
Good
Enter the code in the box below: